 |
Е.А. Николайчик "Регуляция метаболизма" стр.79
ftsZ - ген клеточного деления, которому уделяется наибольшее внимание в последнее время, после обнаружения того, что его продукт образует кольцо на внутренней стороне цитоплазматической мембраны в центре клетки. Ген ftsZ, расположенный в кластере mra на 2.5 минуте хромосомной карты, кодирует наиболее многочисленный белок клеточного деления, который присутствует в количестве от 5,000 до 20,000 копий на клетку. FtsZ белок разделяет некоторое сходство последовательности с эукариотическими тубулинами,что согласуется с его слабой ГТФазной активностью. Недавнее определение кристаллических структур FtsZ и тубулина подтвердило, что трехмерные структуры этих белков очень похожи несмотря на низкий уровень сходства первичной последовательности. N-концевые ГТФ-связывающие домены этих белков являются фактически идентичными, и C-концевые домены также очень схожи, хотя гомология первичных последовательностей C-концевых доменов не детектируется. Функциональное сходство FtsZ с тубулинами подтверждается его способностью собираться in vitro в протофиламенты и мини-кольца, которые близко напоминают структуры, формирыемые тубулином. Учитывая диаметр этих протофиламентов и диаметр клетки, количество FtsZ в клетке достаточно, чтобы образовать протофиламент, окружающий клетку 20 раз. Способность FtsZ полимеризоваться (димеризоваться), была недавно демонстрирована in vivo.
В настоящее время считается, что сокращение кольца, образованного молекулами FtsZ, приводит к продвижению молекулярных машин, синтезирующих клеточную перегородку в месте деления. Формирование этого кольца является самым ранним видимым признаком деления и может быть обнаружено очень рано в клеточном цикле. Было также показано, что кольца FtsZ могут образовываться в ftsA, ftsQ и ftsI мутантах, так же, как и в ftsW и ftsK штаммах, таким образом указывая, что продукты этих генов не требуются для сборки кольцевой структуры и скорее действуют позже в процессе деления. FtsZ может также образовывать и некольцевые структуры, например дуги в rodAsui мутанте и спирали в штамме ftsZ26. Эти структуры могут сокращаться и таким образом определять форму отклоняющейся септы. Это также косвенно предполагает, что сборка кольца FtsZ начинается на "сайте нуклеации" на внутренней мембране (возможно, другом белке клеточного деления), от которого и начинается его двунаправленная полимеризация. Другой подход, основанный на наблюдении гибридов FtsZ-GFP in vivo, также подтверждает присутствие Z-колец в живых клетках; более того, когда гибридный белок сверхпродуцируется, наблюдаются спиральные структуры. FtsZ-GFP также иногда образует двойные кольца в клеточном центре. Делеция 67 неконсервативных C-концевых остатков FtsZ в гибридном белке предотвращает формирование Z-кольца, но не останавливает полимеризации, более того, полимеры, формирующиеся с этим делеционным вариантом (спирали и толстые листы), оказываются гораздо более устойчивыми и имеют более яркую флюоресценцию. Предыдущая Следующая
|
 |