Добро пожаловать на наш сайт!

Рис. 7.1. Движение Е. coli

Рис. 7.2. Строение бактериального жгутика

ВМ -внешняя мембрана ПГ - пептидогликан ЦМ - цитоплазматическая мембрана L, P, S, М, C - кольца базального тела жгутика (видимые в электронном микроскопе)

- 35 -

уровня являются белки, входящие в состав базального тела жгутика и крюка, а также регуляторные белки Б^М и БИЛ. БИЛ кодирует альтернативный сигма-фактор а или а , необходимый для экспрессии генов третьего, и последнего, уровня , а является анти-сигма фактором, ингибирующим активность БИЛ. Когда секреторный аппарат (базальное тело жгутика) и крюк собираются, экспортируется из клетки и освобождает БИЛ, который наконец может активировать поздние гены жгутика.

Рис. 7.3. Работа мотора жгутика

7.2 Что такое хемотаксис и как он реализован у бактерий?

Хемотаксис способность бактерий двигаться по направлению к аттрактантам (зачастую питательным веществам) и от репеллентов (например, токсинов). В качестве аттрактантов выступают практически все сахара и

аминокислоты, в качестве репеллентов - жирные кислоты, спирты и другие потенциально вредоносные вещества. Чувствительность бактерий впечатляет - они легко детектируют изменение концентрации на 0.1% при микромолярных концентрациях веществ, а диапазон детектируемых концентраций перекрывает пять порядков. Аттрактанты и репелленты детектируются за счет непосредственного взаимодействия со специфическими хеморецепторами, а не за счет каких-либо внутриклеточных эффектов детектируемого вещества. Мембранные рецепторы группируются в кластеры, как правило расположенные на полюсах клетки, однако это не может помочь бактерии уловить разницу концентраций между полюсами, поскольку она будет слишком маленькой из-за малого размера самой клетки. Вместо этого бактерии ориентируются в химических градиентах путем измерения временных изменений концентраций при движении. Обычно скорость движения эшерихии составляет 10-20 своих длин в секунду. Сравнивая текущую загруженность хеморецепторов специфическими лигандами с таковой несколько секунд назад, клетка фактически может "измерить" разницу концентраций определенного вещества на расстоянии, во много раз превышающем длину самой клетки. Такое измерение концентрации лиганда во времени возможно за счет адаптивного метилирования хеморецепторов, которое зависит от загруженности их лигандами. Задержка во времени между связыванием лиганда и метилированием рецептора представляет собой своеобразную молекулярную "память", которая и позволяет измерять изменение концентраций лиганда. Если выбранное направление движения соответствует увеличению концентрации аттрактанта (снижению концентрации репеллента), время до следующего кувыркания увеличивается. К сожалению, из-за своего малого размера клетка постоянно сбивается с "верного" пути броуновским движением и поэтому просто не может продолжительно двигаться прямо. Такой механизм поэтому только в общем обеспечивает движение