Добро пожаловать на наш сайт!

ГК, принадлежащие ко второму классу, гибридных ГК, имеют множественные донорные и акцепторные сайты для передачи фосфата. Вместо одного акта передачи фосфата гибридные ГК используют многоступенчатые схемы "ретрансляции" сигнала фосфорилирования. Сложность общей структуры гибридных ГК позволяет иметь несколько "входов", а иногда и "выходов" для одного сигнального пути. Типичным представителем гибридных ГК является белок ArcB, регулятор активности ряда генов в анаэробиозных условиях. ArcB имеет два N-концевых трансмембранных сегмента, за которым следуют киназный домен, затем домен, сходный с регуляторным у РО и, наконез,

Рис. 6.2. Доменная организация гистидинкиназ (а) и регуляторов ответа (Ь).

Серыми овалами обозначены трансмембранные домены. Консервативные участки каталитических доменов обозначены буквами.

- 29 -

второй гистидинсодержащий домен, называемый HPt-домен (от His-containing phosphotransfer -гистидинсодержащий фосфатпереносящий) Каталитическое киназное ядро.

Унифицирующим структурным свойством семейства ГК является характерное киназное ядро, состоящее из домена димеризации и АТФ/АДФ-связывающего фосфотрансферного или каталитического домена.

Киназное ядро имеет размер ~350 АК и отвечает за связывание АТФ и осуществление киназной реакции. Консервативный остаток гистидина, являющийся субстратом киназной реакции, располагается в домене димеризации.

HPt-домены

у прокариот встречаются исключительно в составе гибридных киназ, тогда как у эукариот - как отдельные белки. Эти домены имеют размер около 120 АК и содержат остаток гистидина, способный участвовать в фосфотрансферных реакциях. HPt-домены не имеют ни киназной, ни фосфатазной активности, поэтому они идеально приспособлены для коммуникации между различными белками. Интересно, что при всем разнообразии первичных последовательностей HPt-доменов их третичная структура очень схожа и напоминает таковую домена димеризации киназного ядра, включая расположение консервативного гистидинового остатка.