 |
Е.А. Николайчик "Регуляция метаболизма" стр.19
Рассмотрим структуру аттенюатора подробнее
Аттенюатор содержит RBS, за которым следует рамка считывания, способная кодировать пептид длиной 13 аминокислот. Какова функция этого пептида? В положениях 9 и 10 он содержит два триптофановых остатка. В условиях недостатка триптофана рибосомы останавливаются, достигнув триптофановых кодонов, что препятствует формированию терминаторной шпильки. Лидерная РНК может образовывать три шпильки, а поскольку их последовательность перекрывается, возможны две альтернативные структуры. В первой из них участок 1 спаривается с участком 2, а участок 3 с участком 4. Таким образом, формируется три шпильки. Если же не дать участку 1 спариться с участком 2, то участок 2 может спариться с участком 3. В таком случае участку 4 спариваться не с чем, и терминаторная шпилька не образуется.
Следующий рисунок показывает, каким образом положение рибосомы при трансляции лидерного пептида влияет на образование шпилечных структур таким образом, что терминация происходит только при наличии триптофана. Как вы знаете, у прокариот процессы транскрипции и трансляции не разобщены, то есть трансляция мРНК начинается, как только синтезированы первые несколько десятков пар оснований. Поскольку стоп-кодон лидерного пептида находится как раз между комплиментарными участками 1 и 2, рибосома, дойдя до конца лидерного пептида, экранирует большую часть участка 2, не давая формироваться полноразмерной шпильке 2-3, поэтому терминаторная шпилька формируется беспрепятственно. В случае же голодания по триптофану рибосома с пустым А-сайтом притормаживает на триптофановых кодонах в ожидании триптофановой аминоацил-тРНК, что позволяет сформироваться полноразмерной шпильке 2-3. Соответственно, терминаторная шпилька в таких условиях образоваться не может. Если же клетка голодает по одной из аминокислот, чьи остатки располагаются в начале лидерного пептида, формирование шпильки 1-2 блокирует формирование шпильки 2-3 и, следовательно, позволяет сформироваться терминаторной шпильке 3-4. Предыдущая Следующая
|
 |