Добро пожаловать на наш сайт!

В отличие от харпинов, секретируемых аппаратом III типа в среду и уже после секреции взаимодействующих с поверхностными структурами растительных клеток, Avr-белки в норме во внешнюю среду не попадают, а доставляются непосредственно в растительные клетки. Хотя до сих пор транспорт Avr-белков в растительные клетки не продемонстрирован непосредственно, тому имеются многочисленные косвенные подтверждения. Прежде всего, часть Avr-белков имеет в своем составе аминокислотные последовательности, имеющие смысл только в эукариотической клетке, такие как сигнал ядерной локализации. Взаимодействие Avr-белков с их партнерскими R-генами растений было продемонстрировано в дрожжевой двухгибридной системе для нескольких Avr-R пар.

1.3. Организация и регуляция генов, кодирующих белки аппарата секреции III типа Несмотря на значительные таксономические различия между бактериями, обладающими системами секреции III типа, различия в образе жизни этих патогенов и принадлежность их хозяев к разным царствам (растений и животных), между всеми системами секреции III типа имеется много общего. Наиболее интересным является то, что все известные системы III типа, как у фитопатогенов, так и у патогенов животных, организованы в крупные кластеры генов, состоящие из нескольких оперонов, полностью кодирующих все компоненты соответствующих секреторных аппаратов. Как правило, в состав этих кластеров входят также и гены, кодирующие секретируемые субстраты. Следует заметить, что во многих случаях эти кластеры ограничены по краям мобильными генетическими элементами и имеют нуклеотидный состав (%GC), существенно отличающийся от остальной части генома бактерии. Такая организация кластеров секреторных генов может свидетельствовать о сравнительно недавнем приобретении их соответствующей бактерией и о том, что такие "острова патогенности" могут относительно свободно перемещаться горизонтально между таксономически весьма удаленными бактериями.

У всех изученных фитопатогенных бактерий большинство hrp генов располагается в одном большом кластере размером 20-25 т.н.п. и организовано в 7-8 транскрипционных единиц. Четыре наиболее полно охарактеризованных на сегодняшний день кластера могут быть разделены на две группы на основании сходства между составляющими их генами, структурой оперонов и регуляторными системами. К первой группе можно отнести hrp кластеры P. syringae и E. amylovora, а ко второй - R. solanacearum и X. campestris.